В связи с большим количеством синтезируемой в природе целлюлозы микроорганизмы, ее разлагающие, играют очень важную роль в процессе минерализации и круговороте углерода.
Разнообразие микрофлоры, способной разлагать целлюлозу в почве, позволяет проводить трансформацию этого вещества в различных условиях аэрации, при кислом или щелочном pH, низкой или высокой влажности и температуре. Для большинства микроорганизмов, разлагающих целлюлозу, характерна высокая специфичность по отношению к этому веществу.
Целлюлозу разлагают аэробные микроорганизмы (бактерии и грибы) и анаэробные мезофильные и термофильные бактерии.
Аэробное разложение. Группа аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов наиболее богато представлена в почве.
В 1918 г. X. Б. Хутчинсон и Дж. Клейтон выделили из почвы целлюлозоразлагающую бактерию, имеющую вид длинных веретенообразных палочек с острыми концами. Микроорганизму было дано название Spirochaeta cytophaga. В настоящее время эта бактерия относится к семейству Cytophagaceae роду Cytophaga. Впоследствии были описаны другие виды цитофаг. Сейчас известны виды Cytophaga, разлагающие хитин (рис. 30).
Бактерии рода Cytophaga очень требовательны к среде и обычно в большом количестве встречаются в навозе и почвах, удобренных навозом. То же свойственно и представителям рода Sporocytophaga, разлагающим целлюлозу. Они отличаются от видов рода Cytophaga способностью образовывать микроцисты
В расщеплении целлюлозы принимают участие миксобактерии, относящиеся к порядку Myxobacteriales: семейство Мухососсасеае (род Myxococcus), семейство Archangiaceae (род Archangium), семейство Polyangiaceae (род Polyangium), широко распространенные в почвах разных зон.
В почвах встречаются представители рода Cellulomonas. Это аэробные грамположительные подвижные палочковидные бактерии, неправильной формы, с возрастом они иногда превращаются в кокки. Разлагают целлюлозу в аэробных условиях, однако способны и к анаэробному росту. Эти бактерии встречаются в почвах, богатых минеральными формами азота.
Единичные виды Pseudomonas, Vibrio и Bacillus также могут использовать целлюлозу.
Актиномицеты и грибы, обитающие в относительно бедных почвах, в аэробных условиях могут медленно разрушать целлюлозу. К актиномицетам, разлагающим целлюлозу, относятся представители родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, к грибам — представители родов Fusarium, Dematium, Chaetomium, Trichoderma, Verticillium, Aspergillus, Penicillium, Botrytis, Rhizoctonia, Myrothecium. В разрушении целлюлозы участвуют и хитридиомицеты, среди которых много паразитов.
Анаэробное разложение. Большинство представителей анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, найденных в природе, относятся к семейству Bacillaceae, роду Clostridium. Эти бактерии обитают в почвах, компостах, навозе, речном иле и сточных водах. Они устойчивы к кислотности и распространены не только в нейтральных, но и в кислых почвах. Типичный представитель рода, разлагающий целлюлозу при температуре 30—40°С,— Clostridium omelianskii, впервые выделенный известным микробиологом В. Л. Омелянским в 1902 г.
Этот микроорганизм имеет палочковидную форму (4—8x0,3—0,5 мкм), подвижен, образует толстые споры в клетке, поэтому спорообразующая клетка сильно раздувается и становится похожей на барабанную палочку.
Разлагать целлюлозу может и другой мезофильный вид — Сl. cellobioparum.
Среди анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, встречающихся в почве, навозе и компостах, имеются термофилы. Эти формы весьма активно сбраживают клетчатку. К ним относится Cl. thermocellum, оптимальная температура для которого около 60°С, а максимум приближается к 70°С. При 40—45°С эта бактерия развивается плохо.
Мезофильные и термофильные анаэробные бактерии хорошо используют целлюлозу, но на обычных средах, содержащих простые сахара, они развиваются слабо. Они плохо переносят даже несколько повышенные концентрации сахаров.
Следует указать, что в рубце жвачных животных находятся специфические облигатные анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии. Они вызывают разложение целлюлозы кормов до глюкозы, которая затем сбраживается с образованием органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной, молочной, муравьиной, янтарной и др.), спиртов и газов (СО2 и Н2). Разложение целлюлозы в рубце животных осуществляют кокковидные и палочковидные бактерии: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Bacteroides succinogenes, Butyrovibrio fibrisolvens, Ruminobacter parvum. Бактерии рубца имеют большое значение в питании жвачных животных.
